Koirien värien periytyminen kiinnostaa, mutta aihe on usein vaikea. On tunnettava erilaisia termejä sekä ymmärrettävä hieman periytymisen sääntöjä.

Värigenetiikan perusteet ja termit

Pigmentti: Koiran karvojen värin määrää kaksi pigmenttiä, eumelaniini ja feomelaniini.

Eumelaniini on oletuksena musta. Eri geenit voivat muuttaa sen sinisenharmaaksi eli diluutiksi, ruskeaksi ja niiden yhdistelmäksi liilaksi. Eumelaniini vaikuttaa karvan ohella mm. nenän ja silmäluomien väriin. Koirassa ei ole kahta eri eumelaniinia samaan aikaan.

Feomelaniini on niin sanottu punapigmentti. Äärimmäiset esimerkit feomelaniinin sävyeroista ovat valkoinenpaimenkoira ja punainen irlanninsetteri. Feomelaniini vaikuttaa vain karvojen ja viiksien pigmenttiin.
Valkoiset merkit ovat kummankin pigmentin puutetta. Ne voivat vaikuttaa myös silmiin ja nenään.

Geenit, lokukset, alleelit: Geeni on biologisen informaation yksikkö, ne määrittävät lähes kaiken eliöissä. Lokus on geenin sijaintipaikka kromosomissa. Lokuksessa on kaksi alleelia, niitä peritään yksi per vanhempi. Kun alleelit ovat keskenään erilaisia, sitä sanotaan heterotsygoottiseksi tai eriperintäiseksi. Kun ne ovat samanlaisia, nimitys on homotsygoottinen tai samaperintäinen.

Kaikkia koirien väreihin liittyviä geenejä ja alleeleja ei ole vielä löydetty.

Genotyyppi ja fenotyyppi: Genotyyppi tarkoittaa perimää, kaikkea mitä koirasta näkee ja ei näe. Fenotyyppi tarkoittaa ilmiasua eli miltä koira näyttää.

Dominoiva ja väistyvä eli resessiivinen: Alleeleilla on marssijärjestys, jota ne noudattavat lokuksissaan. Dominoiva alleeli on se, joka määrää fenotyypin heterogeenisenä. Nämä termit kehitettiin silloin, kun vielä luultiin lokuksessa olevan aina vain kaksi alleelivaihtoehtoa. Nykyään yleisin tapa määrittää kummaksi alleelia kutsutaan, on katsoa sen suhde villin tyypin alleeliin.

Lokusten epistaasi ja alleelien dominanssijärjestys

Alleelien dominanssissa muistisääntönä toimii tummuus. Esimerkiksi K- ja E-lokusten alleeleissa tummempi dominoi vaaleampaa, A-lokuksessa vaaleampi tummempaa.

Lokus joka peittää toisen alleen on epistaattinen sitä lokusta kohtaan, kyse ei siis ole dominanssista lokusten kesken. K-lokus peittää alleen A-lokuksen kuviot ja E-lokus peittää alleen tai muuntaa kaiken, vaikka sitä ei aina selvästi näe. B- ja D-lokukset vaikuttavat kaikkeen eumelaniiniin. M-lokuksen kuviot vaikuttavat yleensä vain eumelaniiniin, mutta esim. klassinen tuplamerle M/M poistaa pigmenttiä feomelaniinistakin. Harlekiini on merlen muuntelija, se vaatii siis merlealleelin näkyäkseen. Valkoiset merkit poistavat kaikkea pigmenttiä.

Alleelien järjestys:

• A-lokus: ay (soopeli), aw (riista/sudenharmaa), at (merkkivärinen), a (resessiivinen musta)
• K-lokus: Kb (dominoiva musta), kbr (brindle), ky (ei muutosta – A-lokuksen kuviot näkyvät)
• E-lokus: Em (maski), E (ei muutosta – A- ja K-lokusten kuviot näkyvät), eg (domino/grizzle), ex (domino) eh (”soopelidomino”), e (resessiivinen keltainen)
• B-lokus: B (ei muutosta – musta eumelaniini), b (ruskea eumelaniini)
• D-lokus: D (ei muutosta – musta eumelaniini), d (sininen eumelaniini)
• S-lokus: S (ei muutosta – enintään pieniä valkoisia merkkejä rinnassa, varpaissa, hännänpäässä ja leuassa), sp (valkoiset merkit)
• T-lokus: T (pilkutus valkoisissa merkeissä), t (ei muutosta – puhtaat valkoiset merkit)
• M-lokus: Mh (harlekiinimerle), M (merle), Ma+ (epätyypillinen merle +) Ma (epätyypillinen merle), Mc+ (kryptinen merle +), Mc (kryptinen merle, m (villi tyyppi, ei muutosta)
• H-lokus: H (harlekiini), h (villi tyyppi, ei muutosta)
• G-lokus: G (aikainen harmaantuminen, näkyy vain parrallisessa karvanlaadussa), g (villi tyyppi, ei muutosta)

A-lokus

ay: soopeli on sekoitus feomelaniinia ja eumelaniinia, joista jälkimmäinen vähenee aikuistumisen myötä joillain hieman ja toisilla kokonaan

Soopelin ilman varjostusta voi tässä tapauksessa erottaa keltaisesta katsomalla viiksiä

 

Vahvasti varjostunut, satulakuviota muistuttava soopeli

aw: riista, villi tyyppi. Molempia pigmenttejä. Hyvin vaihteleva ilmiasu tummanharmaasta vaaleaan. Ei aina helppo erottaa soopelista tai merkkivärisestä ilman pentukuvia. Usein ns. rillikuvio.

at: merkkiväri on tarkkarajaisempi sekoitus eumelaniinia ja feomelaniinia. Eumelaniinin määrä riippuu muuttujista, joista yksi, RALY-geeni, on tähän mennessä löydetty. RALY sekä ainakin toinen muuttuja aiheuttavat satulakuvion sekä näiden välimuodot. Satulakuvio dominoi klassisena pidettyä, niukempaa merkkiväriä ja vastasyntyneenä sitä ei välttämättä erota klassisesta merkkiväristä.

Satulakuvio

a: resessiivinen musta tekee koirasta kauttaaltaan eumelaniinin värisen.

K-lokus

Kb: dominoiva musta, koira on kauttaaltaan musta tai muun eumelaniinin värinen. Joskus tästä alleelista niin sanotusti vuotaa läpi A-lokuksen kuvion feomelaniini, jota kutsutaan yleensä karhunmustaksi, englanniksi joko seal (Kb + ay ja aw) tai ghost tan point (Kb + at). Vielä ei tiedetä, mikä muuntelija tämän aiheuttaa. Monet epäilevät kyseessä olevan joku E-lokuksen tuntematon alleeli. Karhunmusta näyttääkin hieman samalta kuin domino + dominoiva musta.

Dominoiva musta

 

Karhunmusta

kbr: brindle, luo eumelaniiniraitoja feomelaniinin päälle, joskus harvakseltaan ja joskus niin tiiviisti, ettei koiraa meinaa erottaa mustasta. Laboratorioiden on vaikea testata brindleä sen koostumuksen takia.

Brindle soopelilla ja merkkivärisellä pohjalla

 

Riista ja brindle

ky: villi tyyppi, ei muutosta

E-lokus

Em: maski eumelaniinia koiran kuonon päällä, määrä vaihtelee aikuisuuden myötä lähes häviävästä koko etuosan peittäväksi.

Erittäin iso maski soopelilla koiralla

 

Yleisempi, pienempi maski merkkivärisellä koiralla

E: villi tyyppi, ei muutosta

eg: vinttikoirien domino/grizzle ja niin kutsuttu huskydomino (sekä mahdolliset muut) ovat eumelaniinin muuntelijoita, joiden intensiivisyys vaihtelee hyvin paljon. Vastoin aiempaa uskomusta ne toimivat missä tahansa A- ja K-lokuksen kuviossa ja ne ovat resessiivisiä E:tä kohtaan. Vinttikoiradomino eg on löydetty, muita ei vielä, eli niille ei ole olemassa testiä. Muun muassa chihuahuoilla ja löwcheneillä esiintyy dominoa perinteisten lappalaisten, huskyjen, malamuuttien ja vinttareiden lisäksi. Mielenkiintoista on, että ainakin kahdelta lappalaiskoiralta on löydetty eg-alleeleja. Aiempi käsitys grizzlen dominoivuudesta liittyi siihen, että muutaman salukin testitulokset olivat E/eg, mikä viittaa siihen että rodussa tai roturyhmässä on toinen domino tai joku sille resessiivinen, vielä tuntematon alleeli.
Kun dominon yhdistää dominoivaan mustaan, sekä A- että K-lokukset näkyvät fenotyypissä. Kun mustan ”alla” A-lokuksessa on soopeli tai riista, sävyn vaihtelu on tasaisempaa, kuin A-lokuksen kuvion ollessa merkkiväri tai satulakuvio, kuten karhunmustankin kohdalla. Kb + ay + domino luo usein maskia muistuttavan kuvion kuonon päälle, jonka erottaa Em-maskista siitä, ettei se peitä suupieliä. Kun dominon yhdistää soopeliin, varjostus voi olla harmahtavaa ja sitä on vähemmän kuin linjan koirilla yleensä, eikä monia erota aikuisina keltaisesta ilmiasun perusteella.

Tässä linkissä on englanniksi hyödyllisiä vinkkejä dominon ja ei-dominon riistan ja merkkivärisen koiran erottamiseen toisistaan. Täällä on englanniksi selitykset ja kuvitukset borzoilla ja silkeneillä esiintyvistä dominoista.

Tämä koira on hyvin vaalea Kb ay eg, eli dominoiva musta, soopeli ja domino

 

Ns. varjostettu grizzle Kb at eg

 

Kaksi klassista, merkkiväripohjaista grizzleä

 

Riista ja merkkiväri + domino. Parhaiten nämä erottaa toisistaan pentuna sillä dominon intensiivisyys vaihtelee

eh: ”soopelidomino” tai ”cockerisoopeli” on löytynyt vain cockerspanieleilta. Vaikuttaa samalla tavalla, mutta intensiivisemmin kuin eg, luo dominomaisen ilmiasun yleensä vain dominoivan mustan kanssa. Syvällisempää tietoa täällä.

 

e: resessiivinen keltainen, estää eumelaniinin tuoton karvoissa ja viiksissä.

Resessiivinen keltainen vaaleimmasta päästä

 

B-lokus

B: villi tyyppi, ei muutosta
b: ruskea eumelaniini, kutsutaan myös mm. suklaaksi ja punaiseksi

Merle ruskealla pohjalla

 

Dominoiva musta, eumelaniini ruskea

D-lokus

D: villi tyyppi, ei muutosta

d: sininen eumelaniini

Dominoiva musta jonka eumelaniini on sinistä

 

Soopeli jolla sininen eumelaniini – tämän näkee nenästä ja hieman varjostuksesta

Koira voi olla sekä sininen että ruskea samaa aikaa, mitä kutsutaan yleensä liilaksi.

Tämä on sekä b/b että d/d eli liila koira. Paras tapa erottaa eri eumelaniinit toisistaan on vertailla saman rodun sisällä, sillä sävyt vaihtelevat erittäin paljon

S-lokus

S: villi tyyppi, ei muutosta

sp: lehmänkirjava, hyvin vaihteleva fenotyyppi. Jotkut eriperintäiset ovat valkokirjavia ja jotkut samaperintäiseksi testatut eivät ole valkoisia varpaan- ja hännänpäitä enempää. Yleisesti kuitenkin S/sp on ulkoasultaan joko ilman valkoisia merkkejä tai niin sanottu valeirlantilainen, ja sp/sp on joko klassinen lehmänkirjava tai äärimmäisen valkokirjava (aiemmin teorisoitu sw-alleeli, esim. borzoi, dogo argentino).

Klassinen lehmänkirjava kuvio, testattuna todennäköisesti sp/sp

 

Valeirlantilaisen erottaa aidosta parhaiten takajalkojen valkoisen määrästä, si poistaa pigmenttiä etupainoitteisesti. Tämä koira olisi testattuna todennäköisesti S/sp

 

Äärimmäinen valkokirjavuus jättää pigmenttiä viimeiseksi silmien ja korvien alueelle, tämä koira testaisi todennäköisesti samaperintäiseksi

si: irlanninkirjava on niukempi valkoisten merkkien muoto, jota ei ole vielä löydetty, mutta joka käyttäytyy resessiivisesti sekä ei-kirjavuutta että lehmänkirjavuutta kohtaan.

Kuva: Suvi Lehto. Irlantilainen kirjavuus voi olla tätä niukempaa, muttei kovin paljon reilumpaa

S-lokukseen todennäköisesti liittymätön valkokirjavuuden muoto on yksi tai useampi valkopäägeeni. Tämä aiheuttaa valkoista pään alueella enemmän ja epäsymmetrisemmin kuin sp ja si. Monissa roduissa lehmänkirjavuus on laitettu syypääksi liialle pään alueen valkoiselle, kun siitä on haluttu eroon eikä parempaa selitystä ole löydetty. Aihe on monimutkainen ja minulle uusi, joten en osaa kertoa siitä tämän enempää.

T-lokus

T: pilkutus vaatii valkoiset merkit näkyäkseen, esim. dalmatialainen, australiankarjakoira. Koiran syntyessä valkoiset alueet ovat puhtaat, ja pilkut ilmestyvät iän myötä. Ei vielä löydetty.

Dalmatialaisilta löytyy muuntelija, joka tekee pilkuista tavallista suuremmat

t: villi tyyppi, ei muutosta

M-lokus

Viimeisen muutaman vuoden aikana ymmärryksemme merlestä on ottanut harppauksia eteenpäin. Suurin kunnia tästä kuuluu Mary Langevinille, amerikkalaiselle catahoulakasvattajalle, jolta tuli toukokuussa paperi odottamaan vertaisarvioimista. Tällä hetkellä vain kaksi laboratoriota kykenevät testaamaan M-lokuksen luotettavasti, Vemodia ja Paw Prints Genetics, joista jälkimmäinen ei vielä yrityksestä huolimatta osaa tulkita tuloksia oikein.
Kaikki tämän osion kuvista on otettu linkatusta paperista ja selitykset käännetty siitä.

Mh: paimenharlekiini tai harlekiinimerle, fenotyyppi vaihtelee todella paljon. Voi vaikuttaa silmien väriin. Nimensä se on saanut kyvystään aiheuttaa heterotsygoottina valkoista. Mh:lla on muutama yleisin ilmiasu.
Ensimmäinen on niin kutsuttu minimaalinen merle, koirasta valtaosa on normaalin väristä ja merlekuviota löytyy vain pieneltä alueelta satunnaisista paikoista. Näillä saattaa löytyä myös valkoisia merkkejä paikoista, jotka liitetään tyypillisesti lehmänkirjavuuteen.

Toinen on klassisena Mh:na pidetty kuvio, jossa on valkoisia merkkejä merlekuvion seassa ja koirassa on isoja värillisiä, joskus sävyltään vaihtelevia laikkuja (ns. tweed).

Kolmas yleinen Mh:n ilmenemismuoto on klassisen merlen näköinen koira.

Vanhemman ulkoasu ei määrää pentujen ulkoasua, eli kolmannen näköinen voi jättää ensimmäisen näköisiä pentuja jne.

Koiran ulkoasusta ei voi päätellä onko sillä toinen merlealleeli, ellei kyseessä ole klassisen tuplamerlen (joko Mh/Mh tai Mh/M) näköinen koira.

 

M: klassinen merle laimentaa osia eumelaniinista vaaleammaksi, luoden epätasaisia normaalin ja vaalean pigmentin alueita. Voi vaikuttaa silmien väriin. Muihin kuin Mc-alleeliin yhdistettynä voi aiheuttaa valkoisia laikkuja, mitä pidemmästä alleelista on kyse, sen varmemmin ja enemmän. Kaikkiin lyhyempiin alleeleihin yhdistettynä voi luoda ns. tweed-kuvion.

 

Ma+: epätyypillinen merle+ on useimmiten vastuussa merlen aiheuttamasta kokonaisvaltaisesta sinertävästä tai rusehtavasta sävystä. Haalentunut taustaväri, jolla on pieniä tummia pilkkuja harvassa, ei tarkkaa merlekuviota. Voi vaikuttaa silmien väriin. Joillain koirilla ei ole välttämättä mitään merleen viittaavaa kuviota tai sävymuutosta. Homotsygoottina sekä Ma:n ja Mc+:n kanssa voi aiheuttaa tweed-kuvion ja valkoisia laikkuja.

Ma: epätyypillinen merle ei välttämättä näy ilmiasussa. Voi myös aiheuttaa haalean, sinertävän tai rusehtavan sävyn koko turkissa. Voi näkyä vaaleana pohjavillana etenkin pitkäkarvaisissa roduissa. Vaaleampia alueita saattaa näkyä korvissa, niskassa, hännän alla ja hännän alueella. Voi vaikuttaa silmien väriin. Samaperinteisenä yleensä haalea, sinertävä tai rusehtava sävy ja pieniä harvalukuisia tummia pilkkuja, muttei poista pigmenttiä. Mc:n kanssa vastaava kuin heterotsygoottina.

Mc+: kryptinen merle+ ei aiheuta eriperinteisenä muutosta fenotyyppiin. Homotsygoottina joko ei näy tai voi aiheuttaa pienen muutoksen turkin väriin, saattaa näkyä haalentuneena tai rusehtavana sävynä varsinkin pitkäkarvaisilla roduilla. Ei vaikuta silmien väriin eikä poista pigmenttiä.

Mc: kryptinen merle heterotsygoottina ei vaikuta ilmiasuun, silmien väriin eikä poista pigmenttiä. Samaperintäisenä saattaa aiheuttaa varsinkin pitkäkarvaisella haalean tai rusehtavan sävyn.

m: villi tyyppi, ei muutosta

Eri merlealleelien yhdistelmät aiheuttavat erilaisen ulkonäön. Mitä pidempi alleeli on kyseessä, sen enemmän pigmenttiä poistuu sekä yksin että muihin yhdistettynä. Ma/Ma sekä M/Mc ovat nykyisen tiedon mukaan täysin harmittomia yhdistelmiä pigmentin puutoksen suhteen. M/Ma saa usein aikaan Mh:n kaltaisen kuvion.
Merlelokus on ainutlaatuinen siinä mielessä, että minkään muun geenin testaus ei ole antanut yhtä usein mosaiikkituloksia. Mosaiikki tarkoittaa koiraa, jolla on useampi kuin kaksi alleelia yhdessä lokuksessa. Tämä johtuu solun spontaanista lyhentymisestä alkiossa – koskaan ei ole tullut vastaan merlen pidentymistä. Tähän mennessä ennätys alleelien määrän suhteen on australiankoolie nimeltä Dice, jonka hämmentävät jälkeläiset saivat omistajan testaamaan koiran sperman. Tulos oli kuusi eri alleelia, Mh/Mh/[Mc+]/[Mc]/[Mc]/[Mc]. Sulkeissa olevat ovat vähäisiä alleeleja, niitä siis esiintyy vähemmän. Valtaosa Dicen jälkeläisistä ovat harlekiinimerlejä.

H-lokus

H: harlekiini on vain tanskandoggeilta löytynyt merlen muuntelija, se siis vaatii M-alleelin näkyäkseen. Harlekiini muuttaa kaikki merlen diluutin näköiset laikut valkoisiksi, se siis poistaa pigmenttiä. Se on semidominantti ja homotsygoottina letaali. Vielä emme tiedä miten harlekiini vaikuttaa lyhyempiin merlealleeleihin.

Koiran MyDogDNA:n tulokset Kb/Kb Em/E S/S M/Mc H/h. Merlealleelien pituudesta ei voida olla muuten varmoja, kuin että ensimmäinen on klassinen tai Mh, ja seuraava on mikä tahansa klassista lyhyempi.

h: villi tyyppi, ei muutosta

G-lokus

G: aikainen harmaantuminen vaikuttaa vain koiriin, joilla on parrallinen karvanlaatu, eri asia siis kuin esimerkiksi silkkivinttikoirilla. Koira syntyy tummana ja iän myötä vaalenee. Osittainen dominanssi, eli homotsygootti on keskimäärin vaaleampi kuin heterotsygootti. Ei vielä löydetty.

Musta koira, joka on alkanut harmaantua G:n takia

 

G-tyypin harmaantuminen ruskealla pohjalla

g: villi tyyppi, ei muutosta

Varjostuminen ja vastavarjostuminen

Molempia määrittävät geenit, joita ei ole vielä löydetty.

Varjostumisella viitataan soopeleiden eumelaniiniin päässä ja vartalossa. Jotkut soopelit koirat ovat aikuisina täysin vailla varjostumista, toisilla taas on paljon enemmän varjostusta kuin mitä yleensä näkee, niin että niitä ei pentuna helposti erota merkkivärisistä.

Vastavarjostuminen eli urajiro on vaaleampaa sävyä minkä tahansa alleelin aiheuttaneessa feomelaniinissa. Se näkyy naamassa, rinnan etumuksessa ja jalkojen sisäpuolella.

Kaksi maskillista, vastavarjostunutta soopelia joista toisella myös reilusti varjostusta