Kuitu puhututtaa jatkuvasti raakaruokinnassa. Toki ravintokuidulla on merkityksensä suoliston hyvinvoinnille ja sitä kautta yleiselle terveydelle, mutta silti koen välillä, että kuitua murehditaan turhan usein liikaa.

Kyse on ehkä omistajien halusta osallistua vahvemmin koiran ruokintaan, varsinkin jos ruokinta itsessään on harrastus. Kun kipossa on jo kaikki tarvittava, niin kuitua on helppo jäädä miettimään.

Osasyy on varmasti Billinghurstissa, joka nosti barffissa salaatteihin perustuvat kasvissoseet arvoon arvaamattomaan. Luontoa imitoivia, yleensä vain ajatuksissaan, ruokkijoita mietityttää kuitenkin, että mistä luonnossa elävät koiraeläimet, yleensä sudet, kuitunsa saavat. Ne harvemmin saavat kasvispirtelöitä eikä niitä turhan usein nähdä viljapelloillakaan – ainakaan syömässä.

Kuidut, pähkinänkuoressa

Koira tarvitsee kuitua paksusuolen bakteerikannan ylläpitoon, prebiootiksi. Ulosteen laadun tiivistäminen on useimmiten omistajalle mukavaa, koska siivoaminen on helpompaa ja siksi ruuissa on mukana kasvispohjaista kuitua. Ne imevät nestettä ja tekevät ulosteen koostumuksesta kiinteämpää. Koiralle sille ei ole suurtakaan merkitystä, niin kauan kun ei ole ummetusta. Ummetus on enemmänkin teoreettinen tai satunnainen ongelma, jos ruuassa on ylipäätään sopiva määrä sulamatonta materiaalia, riittävästi nestettä ja koira liikkuu tarpeeksi.

Kuidun tärkeimmät tehtävät ovat nestetasapainon säätely sekä paksusuolen bakteeritoiminnan tukeminen.

Yleisimmin käytetään kasviskuituja. Kuidun määrä ei saisi ylittää 5 % kuiva-aineesta, koska silloin se alkaa heikentämään muiden ravintoaineiden hyödyntämistä. Yleinen kuidun lähde raakaruokinnassa on ollutpellavansiemenrouhe. Kun 2020 ns. ihmislaatuinen pellavansiemenrouhe katosi kauppojen hyllyltä, niin vaihtoehdoiksi jäi ostaa samaa tavaraa moninkymmenkertaiseen hintaan hyvinvointihyllystä, käyttää hevosten rehupellavaa tai etsiä korvaavaa, kuten vaikka psylliumia.

Rustot toimivat huonosti sulavana materiaalina kuten ravintokuitu. Niiden muutoin vaikeasti hyödynnettävät proteiinit ja sokerit toimivat bakteereille ravintona ja ylläpitävät paksusuolen mikrobiflooraa. Rustoilla, jänteillä ja jopa nahalla on mahdollista korvata kasviskuidut täysin.

Domestikoitunut vastaan villi

Kysymys susista viljapellolla on minusta kohtuullisen turha. Susien eläintavoilla ei ole mitään yhteistä koirien kanssa. Vanhan kertausta, mutta sopii tähänkin yhteyteen. Suden pennuista suurin osa kuolee ennen sukukypsyyttään. Aikuisista jokainen kuolee ennen varsinaista vanhuutta, eikä yksikään kuole rauhallisesti nukkuen. Yleensä susi kuolee kivun ja sairauksien myötä nälkään ollessaan kyvytön metsästämään ja osallistumaan metsästykseen. Ollessaan hengissä ja voimiensa tunnossa se kulkee määrättömästi kilometrejä ruokaa hankkiessaan. Ei ole olemassa sellaista kuin fyysisesti huonokuntoinen villieläin. Jos ylipainoa on, niin se on perusteltua henkiinjäämisen vuoksi aikana, jolloin ruokaa ei ole tai ulkoiset olosuhteet vaativat vahvaa läskikerrosta. Tuota vastaan peilattuna on hyvinkin epäoleellista miettiä, että tukeeko luonnosta saatava ravinto optimaalista ravitsemusta. Riittää, että se tukee henkiinjäämistä.

Kotikoirat elävät 6 – 10 vuotta pidempään kuin niiden villit serkut. Niillä on kehno fyysinen kunto ja tarpeetonta rasvaa. Jos niille tulee ripulia, niin omistaja kiikuttaa koiransa lääkäriin. Jos kutiaa, niin omistaja kiikuttaa allergiatesteihin. Koirien ruokinta (ja hoito) eroaa kahdessa oleellisessa kohdassa villeistä: kotikoiralla on mahdollisuus optimiin ja usein kotikoiralla on myös tarve optimiin – ei pelkästään pidemmän elinikänsä vuoksi, vaan myös ihmisen kehittämän harrastustoiminnan takia. Yksikään susi ei tarvitse samaa huoltoa kuin greyhound juostessaan ratavauhdilla lyhyttä matkaa. Yksikään susi ei joudu vastaaviin nivel- ja lihasrasituksiin kuin agility-koira käännöissään. Yhdenkään ketun ei tarvitse murehtia karvoituksen laatua ja tupeerauksen mallia, riittää kun yrittää selvitä hengissä kapista.

Mutta vaikka villien koiraeläinten kuidun saanti onkin epärelevanttia kotikoirien suhteen, niin asia on silti jossain määrin mielenkiintoinen – varsinkin jos ruokinta seuraa jotain ideologiaa. Vastaus on masentavan yksinkertainen: täysin suoraan ja aukottomasti emme tiedäkään miten villit kuitunsa saavat, tarvitseeko niiden ylipäätään edes saada ja miten ruokavalio vaikuttaa paksusuolen bakteerikantaan. Nuo asiat ovat kiihkeän tutkimustyön alla ihmisilläkin, eikä humaanipuolellakaan tiedetä kuin osa vastauksista. Koiria on hieman tutkittu, mutta yleensä maitohappobakteeritutkimuksissa ihmisten perustutkimuksissa sekä miten kuitu vaikuttaa ruuan sulavuuteen ja imeytymiseen. Susien tutkiminen olisi useampaa kertaluokkaa vaikeampaa – ottaen huomioon, että vielä noin 30 vuotta sitten ylipäätään ”ravintotietous” susista perustui pääosin tarhasusien tarkkailuun ja nykyään tiedämme, että silloin saatu oppi ei päde läheskään aina villeihin; tarhaus muuttaa susien käyttäytymistä.

On siis lähestyttävä asiaa muuta kautta, kiertoteitse.

Tarvitaanko kuitua

Aina kun jotain ei tiedetä, niin maallikolle turvallisin lähtökohta on pohtia miten asia palvelee yksilön (lauman sekä lajin) henkiinjäämistä ja lisääntymistä sekä onko moinen asia ylipäätään mahdollista. Toki tuokin lähestymistapa voi johtaa helpostikin pieleen, mutta täysin samaan periaatteeseen virallinenkin tiede pohjaa. Joko otetaan jokin tunnettu tapahtuma tai seuraus ja selvitetään miten ja miksi se toimii. Tai esitetään hypoteesi, olettamus, ja selvitetään pitääkö se paikkaansa. Meiltä puuttuu työkalut ja resurssit tutkimiseen, joten tyydytään jossitteluun.

Ravintokuidulla eli imeytymättömillä hiilihydraateilla on paljon hyviä vaikutuksia elimistössä. Veteen liukenemattomia kuituja, joita ovat selluloosa, hemiselluloosa ja ligniini, saadaan pääosin viljavalmisteista. Nämä kuidut lisäävät ulostemassaa ja nopeuttavat sen kulkemisnopeutta elimistössä, joten ne parantavat vatsan toimintaa ja hoitavat ummetusta. Ne myös parantavat suolen terveyttä. Veteen liukenevia eli geeliytyviä kuituja (β-glukaani, kasvikumit ja pektiini) saa marjoista, hedelmistä ja palkokasveista. Liukenevat kuidut vaikuttavat sokeri- ja rasva-aineenvaihduntaan.

Kuitu tekee kahta asiaa elimistössä. Se kerää nestettä ja toimii kasvualustana suoliston – tarkemmin paksusuolen – bakteerikannalle.

Veden säätely on tärkeä toiminta. Kuitu imetessään vettä hidastaa sen poistumista ja vapauttaa sitä suoliston loppupäässä elimistön käyttöön – paksusuoli on yksi tärkeimmistä paikoista nestetasapainon säätelyssä. Mutta villi koiraeläin saa vettä ruuastaan tehokkaasti ja ruuan rasvan pilkkomisesta energiaksi saadaan kaupan päälle vettä, joten aivan kuumimman Saharan eläjiä lukuun ottamatta kuidulla ei ole suurta käytännön merkitystä – ja aavikoilla elävillä on omat tehokkaammat tapansa säädellä nestehukkaa.

Ulosteen kiinteys on yksi seuraus kuidun kyvystä imeä vettä, mutta se on oleellista vain kaupunkikoirille, joiden kakat on kerättävä pois. Sudelle on aivan yksi ja sama ovatko läjät pehmeämpiä vai kovempia. Ripuli on seuraus sairaudesta, ei kuidun puutteesta ja ummetus taasen riittämättömästä juomisesta, liikunnan puutteesta sekä liian vähästä ravinnosta. Kaksi ensimmäistä tuskin vaivaavat susia ja viimeisen kohdalla ongelmat ovat paljon suuremmat ja vakavammat kuin riittävän kuidun saanti.

Anaalirauhasten kunto saattaisi olla yksi peruste miettiä kuitua ja ulosteen kiinteyttä. Mutta anaalit vaivaavat enemmänkin määrättyjä rotuja ja on elintasosairaus – liikkuvilla ja fyysisesti kunnossa olevilla on harvemmin anaalien kanssa ongelmia ruokintatavasta riippumatta. Minun on vaikea kuvitella sutta, jolla anaalirauhaset tekisivät kiusaa. Ja vaikka tekisivätkin ja ne tulehtuisivat, niin se olisi ilman antibiootteja hyvin nopeasti entinen susi, eikä kykenisi siirtämään eteenpäin ”anaaliherkkiä” geenejään.

Perinteisesti ajatellaan, ettei kuidulla ole ravitsemuksellista arvoa. Koirilla tehdyt kokeet kuitenkin osoittavat, että vesiliukoinen kuitu voi, vaihtelevin määrin, tuottaa metabolista energiaa. Tämän yhteydessä syntyy lyhytketjuisia rasvahappoja, jotka voivat esittää jonkinasteista roolia eräiden suolistosairauksien hoidossa. Nämä rasvahapot laskevat myös nesteen pH-arvoa, joka vähentää määrättyjen bakteerien kasvua, kuten salmonellan.

Ihmisillä tehtyjen tutkimusten mukaan korkeat kuitupitoisuudet vaarantavat ruuansulatusentsyymien syntymistä haimassa, mutta eivät sen erittymistä. Koirilla tutkimuksia ei ole, ja niitä odotellessa haimavikaisille ei suositella korkeaa kuitupitoisuutta.

Suoliston bakteerikanta voisi olla yksi edellyttämässä kuitua villin ruuassa. Mutta tiedetään myös, että ruoka ylipäätään kasvattaa ja muuttaa bakteeriflooraa. Sokerit ovat tehokkaita, mutta villit koiraeläimet harvemmin syövät hiilihydraatteja. Joten bakteerikantaan vaikuttaisi silloin toinen tehokas elättäjä: ruuan proteiinit. Niitä lihansyöjän ravinnossa riittää. Avoin kysymys siis kuuluukin, että tukisiko eläinproteiini suden suoliston bakteerikannan kasvua parhaimmalla mahdollisella tavalla? Ehkä, ehkä ei. Susi on kuitenkin lihansyöjä ja siten sopeutunut nimenomaan ravintoonsa. Oletettavaa siis olisi, että sille rotutyypillinen ruoka olisi myös optimia.

Mutta toisaalta luonto pyrkii suunnattoman harvoin parhaaseen mahdolliseen, siellä pyritään tarkoituksenmukaisuuteen. Joten ruuan ei tarvitse huolehtia suoliston kautta yleisestä immuniteetista ajatuksella, että saadaan pitkä ja terve vanhuus, vaan että yksilö pysyy voimissaan noin kuuteen ikävuoteen asti, jolloin se on on päässyt siirtämään geeninsä eteenpäin.

Koiran ravinnossa pitäisi olla kuituja noin viisi prosenttia kuiva-aineesta. Silloin määrä on sopiva pitämään suolen hyvässä toiminnassa sekä imemään liiallisen kosteuden ulosteista. Kuidun määrä ei kuitenkaan koskaan saisi ylittää 10 prosenttia, sillä silloin häiriintyy proteiinien, rasvojen, hyödynnettävien hiilihydraattien sekä kalsiumin imeytyminen. Lisäksi liiallinen kuitujen määrä lisää suolen toimintaa, jolloin ulosteet löystyvät sekä hajuhaitat saattavat kasvaa megalomaanisiin mittoihin.

Hajuhaittoja bakteereista

Monelle koiranomistajalle on tuttua hajuhaitat ruuan vaihdon yhteydessä. Ruoka saattaisi olla muutoin sopivaa, niin koiralle kuin lompakolle, mutta kun sisäilman ammoniakki- ja metaanipitoisuus nousee silmiä kirveltävälle ja mahdollisesti keuhkovammoja aiheuttavalle tasolle, niin ruoka vaihtuu. Puhekielessä sanotaan, että ruoka ei sovi vatsalle, mutta aidosti tarkoitetaan, että ruoka ei sovi paksusuolen valloittaneille bakteereille – sille suoliston normaaliflooralle. Koiran ohutsuoli pyrkii imeyttämään niin paljon eri ravintoaineita kuin mahdollista, mutta osa tuosta työstä tehdään paksusuolessa. Osaksi suoliston lyhyyden takia, mutta osaksi siksi, että tarvitaan nimenomaan bakteerien apua, sillä pelkillä vatsahapoilla ja entsyymeille ei kaikkea saada talteen.

Hajuhaitat syntyvät, kun bakteerit käyttävät sulassa ruokamassassa olevia ravintoaineita hyväkseen, yleensä proteiineja, sokereita ja kuituja. Yleensä (mutta ei toki aina) lisääntynyt kaasuttelu, piereskely, on merkki kehnommista raaka-aineista. Ravinnon raaka-aineet saattavat olla ihmismittareilla aivan erinomaisia, mutta eivät toimi koiralla – ainakaan sillä yksilöllä. Proteiinit saattavat olla huonosti sulavia, kuten viljoja tai kollageenia (eläinten sidekudosta), ruuassa on turhan paljon sulamatonta kuitua tai ylipäätään hiilihydraattimäärä on liian korkea. Viljoilla saadaan nostettua ns. raakaproteiinin määrää, mutta ei siitä suuremmin iloa ole, jos vaikkapa kehnosti hyödynnettävän maissin proteiinit päätyvät bakteerien ruuaksi ja aiheuttavat ilmaston lämpenemisen lisäksi päänsärkyä ja hengenahdistusta omistajalle.

Omistajalla on kolme vaihtoehtoa, jos hajuhaittoja aiheuttavan ruuan vaihto ei ole vaihtoehto. Hän voi

• jatkaa ruuan käyttämistä, ja odottaa, että koiran suoliston bakteerikanta mukautuu. Tämä tapahtuu, mutta aikaa siihen voi mennä yllättävän kauankin
• sekoittaa uutta ja vanhaa ruokaa, ja sitä kautta muuttaa suoliston bakteerikantaa hitaammin. Vie varmasti aivan yhtä kauan aikaa kuin ensimmäinen vaihtoehto, mutta koska ”ongelmia” aiheuttavan ruuan osuus on alhaisempi, niin myös hajuhaitatkin ovat vähäisempiä
• käyttää jotain pre- ja probioottivalmistetta – eli niitä maitohappobakteereja ja niiden ohessa sopivaa kuituvalmistetta, ja yrittää nopeuttaa bakteerikannan sopeutumista. Ongelmia tulee kylläkin siinä vaiheessa, jos lisänä annetut maitohappobakteerit ovat juuri sitä kantaa, joka napostelee ruuan sulamatonta  proteiinia, kuituja tai sokereita.

2000-luvun alku on koiranruokinnassa ollut aikaa, jossa teollisten kuivamuonien arvostuksessa on nostettu valkuaista ylöspäin. Siis markkinoinnin arvostuksessa, ei niinkään raaka-aineissa. Toki osassa merkeistä on myös eläinproteiinien määrää nostettu, mutta silti sitä faktaa, että raakaproteiini sisältää rajusti – myyntipaikasta riippumatta – kehnompaa kasvisvalkuaista, on yritetty piilottaa milloin minkäkin savuverhon taakse. Puhutaan ylikorkeista lihaprosenteista muistamatta  kertoa, että verrataan märkää lihaa kuivaan maissi- tai vehnäjauhoon, tai kierretään sanat gluteeni tai kasvisvalkuainen itsekeksityillä termeillä, kuten L.I.P. – ja unohdetaan kertoa mitä moinen termi tarkoittaa.

Samaan tahtiin ovat ruuansulatuspohjaiset ongelmat lisääntyneet, niistä varmasti vähäpätöisin on piereskely. Haju häiritsee omistajaa, mutta ei vahingoita koiraa. Kannattaa kuitenkin muistaa, että kaasupäästöt ovat aina merkki tilasta, joka ei ole normaali. Se ei ole siis normaali kroonistuessaan, akuuttina sillä ei ole mitään merkitystä.

Proteiinien määrän noustessa myös riski hajuhaittoihin lisääntyy. Valmistajat tietävät, että piereskelevä koira saa omistajan vaihtamaan merkkiä nopeammin kuin vatsan löysyys, joten kaasuttelua yritetään saada kuriin. Se taasen tehdään helpottamalla suoliston bakteerikannan sopeutumista – siis: yritetään helpottaa.

On parikin tapaa tehdä tuo. Lisätään maitohappobakteerien määrää ruuassa, joka on teknisesti hankalaa, tai lisätään ns. ravintokuitujen määrää. Joten kun mainoksessa kerrotaan ylpeänä, että ruokaan on lisätty oligosakkarideja (tai luonnollisempaa inuliinia), niin kyse on ”vain” bakteerien fermentaation auttamisesta sietämään kyseistä ruokaa – pyritään estämään piereskelyä. Tiedetään kuitenkin, että vaikka oligosakkaridit voivat hieman parantaa proteiinien hyödyntämistä, niin varsinaisesti hajuhaittojen estämisessä ne eivät kuitenkaan ole kovinkaan tehokkaita (Hesta ym. 2003¹).

Varoituksen sana. Oligosakkaridit voivat aiheuttaa jo itsessäänkin turvotusta ja hajuhaittoja², varsinkin suuremmissa määrissä syötynä. Oireiden pitäisi poistua muutamassa päivässä suoliston bakteerikannan tottuessa, mutta varsinkin IBS-tyyppisten koirien omistajien kannattaa harkita kahteen kertaan ennen kuin koskevat valmisruokaan, jossa mainostetaan korkeaa kuitupitoisuutta. Lääke kun voi joskus olla pahempi kuin itse tauti. Myös inuliinilla on sama riski.

Kuitua tarvitaan toki paljon muuhunkin kuin vain olemaan probioottien elatusalustana. Se esimerkiksi sitoo vettä ja on siten mukana nestetasapainon säätelyssä. Mutta olen törmännyt myös mainosväitteeseen, että kuivamuonaan lisätyllä korkeammalla kuitumäärällä parannettiin nimenomaan ruuan kokonaishyödynnettävyyttä bakteerifermentaation kautta, eli taas kerran tuettiin probiootteja. Tämä pitää osaksi paikkaansa. Kun kuidun määrää nostetaan vaikkapa 10 prosenttiin kuiva-aineesta, niin ravinnon kuiva-aineen hyödynnettävyys ja saatu energia nousi, mutta samaan vauhtiin raakaproteiinin hyödyntäminen laski (Silvio ym. 2000³). Siksi kuidun käytössä probioottien tukemisessa kannattaa käyttää malttia – jopa piereskelyä estettäessä.

Mistä kuitua saataisiin

Jos oletetaan, että susi tarvitsee ainakin jonkun verran kuitua, niin on pohdittava mistä se sitä saisi. Jotta kuidusta saataisiin riittävät terveyshyödyt, niin sen määrä olisi oltava suhteellisen alhainen, ettei se estäisi muiden ravintoaineiden imeytymistä. Sitä olisi myös saatava kohtuullisen säännöllisesti. Mikä suden ruokavaliossa olisi sellainen lähde?

Useimmiten selitykseksi tarjotaan saaliseläimen vatsalaukkua. Tosin yleensä perusteluna on, että se toimii kasvismaailman vitamiinien lähteenä ja se taas on selityksenä sille mitä barffin kasvissoseet yrittävät mallintaa. Se, että ruohoa syövän saaliseläimellä on pitkä, hidas ja tehokas ruuansulatus, ja sen on syötävä lähes jatkuvasti tyydyttääkseen perustarpeensa, asettaa vitamiiniajattelun suden kannalta hieman omituiseen valoon. Susi siis kykenisi hyödyntämään esipilkotun kasvismateriaalin saalinsa vatsalaukusta, vaikka kasvisruokaan sopeutunut saaliseläin itse ei moiseen suoritukseen kykene, vaan vaatii koko ruuansulatusjärjestelmänsä työhön. Joten unohdetaan ontuva vitamiiniteoria ja keskitytään artikkelin aiheeseen: kuituun.

Vanhojen tarhasusia käsittelevin seurantatutkimusten mukaan susi aloittaa isoissa saaliseläimissä pötsistä ja etenee sitä kautta elimien ja suoliston kautta vasta lihaan ja luihin. Villejä susia seuranneet tutkimukset, sekä määrälaskenta, joka tehdään saaliseläinten raatojen ja ulosteiden kautta, taasen väittävät, että susi ei koske pötsiin kuin muutamassa poikkeustilanteessa. Kun ruokaa on liian vähän ja kaikki hyödynnetään, ja kun ruokaa on liikaa ja on aikaa leikkiä ruualla. Pötsi ei siis kuulu suden normaaliin ruokavalioon. Suolistosta toki saataisiin hieman sulamatonta kuitua. Koska pienemmät saaliseläimet, kuten vaikka jänikset, syödään kokonaan, niin niistä saataisiin myös hieman kuitua.

On siis mahdollista, että vaikka susi metsästäisi pelkästään ”kokoluokkansa” saaliita, kuten peuroja ja hirviä, niin olisi mahdollista saada kasviskuitua edes hivenen, mutta ei välttämättä koko ajan, Pienemmät pedot, kuten vaikkapa ketut ja ilvekset saisivat kuituannoksensa helpommin.

Mutta tuo on ihmispohjainen tapa lähestyä asiaa. Meille on aina opetettu, että ravintokuitu on poikkeuksetta kasviskuitua. Se perustuu omiin ruokailutapoihimme ja varsinkin käytettävissä oleviin raaka-aineisiin. Se, mitä kuitu tekee suolistossa on aivan eri asia kuin mitä ruoka ylipäätään aiheuttaa bakteerikannalle – bakteerikannan tukeminen kuitenkin on pääosassa, ei kuitu itsessään.

Paksusuolen bakteerikantaa kasvattaa ja muuttaa kuitenkin kaikki se materiaali, joka ei sula ja imeydy vatsalaukussa sekä ohutsuolessa. Tuossa ”biomassassa” (mineraaleja ei huomioida) on mukana mm. sulamattomat proteiinit, osa hiilihydraateista, ohutsuolen epiteelikudosta sekä ruuansulatusentsyymit.

Pellavansiemen

Suomalainen koirien ruokintatutkimus perustuu lähinnä teollisuuden tarpeisiin löytää suomalaisia raaka-aineita rehujen valmistamiseen. Tämän myötä Kempe ja Saastamoinen tutkivat pellavansiemenrouheen soveltuvuutta ruokintaan. Pellavalla ei ole suurtakaan merkitystä kuivamuonilla ruokkiville ainakaan niin kauan, kun kotimaista koiranrehutuotantoa ei ole. Mutta barffaajille ja muille raakaruokkijoille tutkimus antaa ajateltavaa.

Pellavansiemenrouheessa on mukavat määrät valkuaista ja rasvaa, sekä tietysti kuitua. Valkuaistahan pitäisi saada tarpeeksi muutenkin lihapohjaisessa ruokinnassa, mutta ainakin talvisaikaan rasvaa on harvemmin liikaa. Pellavassa on lisäksi välttämättömiä linoli- ja alfalinolihappoja paljon. Kuitu kiinnostaa aina kaikki, jotka käyttävät pääosin joko helposti sulavaa lihaa tai luottavat luun kaikkivoipaisuuteen.

Pellavansiemenrouheessa on oma erikoispiirteensä. Se sisältää musiinia, joka on runsaasti vettä sitova viskoottinen liima-aine. Tämä saattaa olla se yksi tekijä, minkä vuoksi pellavansiementä on käytetty nimenomaan ruuansulatushäiriöiden, varsinkin ummetuksen hoidossa. Liikaa annosteltuna se saattaa aiheuttaa turhankin löysää ulostetta. Siksi pellavansiemenrouhe ei käy ”vatsantäytteenä” esimerkiksi laihduttaville. Kempen tutkimuksen mukaan kylläkin pellavan vedensitomiskyky piti ulosteen kiinteämpänä, jolloin se saattaisi toimia työ- tai stressiripulista kärsivillä.

Kuten kaikki kuidut, niin pellavansiemenrouhe heikensi sulavuutta, varsinkin rasvoilla ja hiilihydraateilla. Tämä tuli vastaan jo 4 % lisäyksellä. Se johtuu siitä, että kuitu ylipäätään nopeuttaa suolen toimintaa. Kylmäpuristetun pellavansiemenrouheen orgaanisen aineen sulavuus oli 52 %, raakavalkuaisen 77 % ja raakarasvan 54 %. Kuumentaminen paransi jonkin verran sulavuutta, koska hiilihydraatitkin kypsyivät ja olivat paremmin hyödynnettävissä. Kempen mukaan pellavansiemenrouhetta voitiin lisätä enintään 4,2 % kuiva-aineesta ettei sillä olisi haittavaikutuksia syömisen tai sulavuuteen. Aikuisilla ja liikalihavilla määrää voidaan nostaa jopa 8,5 % kuiva-aineesta. Se laskee veren kolesterolitasoja, joka taasen auttaa rasva-aineenvaihdunnan sairauksissa, kuten sokeritaudissa. Ulosteen määrä lisääntyy kylläkin myös.

Pellavansiemenrouhe saattaisi olla ihan harkittavan arvoinen kuitulisä lihapohjaisella ruokinnalla oleville ja barffaaville. Mutta mitään muuta suurempaa hyötyä ainakaan minä en siitä näe, koska annosmäärä täytyy pitää niin alhaisena. Se on kuitenkin yksi mahdollisuus lisää, kun miettii vaihtelevuutta.

Proteiinit

Ihmisillä tiedetään, että noin 10 % ruuan proteiineista päätyy paksusuoleen (Scott ym. 2013⁴). Luokkaa puolet tuosta on ruuasta ja loput ruuansulatusentsyymeistä. Koirilla prosenttiluku on jokin toinen ja luultavammin kyse on suuremmasta määrästä johtuen sen lyhyemmästä ruuansulatuksesta ja ravinnossa olevasta paikoin suurestakin määrästä sulamatonta proteiinia, kuten vaikka luiden ja rustojen mukana. Jos koiraa ruokittaisiin aidosti luonnonmukaisesti, eli se saisi kokonaisia saaliseläimiä kuten vaikka jäniksiä, niin myös iho ja turkki kuuluisivat huonosti sulavien proteiinien joukkoon.

Bakteerikanta hyödyntää paksusuolen alkupäässä ensimmäiseksi hiilihydraatteja, jolloin tuetaan bifido– ja laktobasilli-bakteerien kasvua. Kun hiilihydraatit on käytetty loppuun tai edes suurimmaksi osaksi, niin proteiinien fermentaatio alkaa paksusuolen loppuosassa. Silloin ruokaa saavat mm. bacteroides-lajit, streptokokit, basillit ja stafylokokit. Tässä aletaan päästä kysymykseen ruuan tasapainoisuudesta eli eri pääryhmien keskinäisestä tasapainosta. Bakteerikanta on elävä populaatio, joka pitää itseään tasapainossa. Jos jokin muuttaa tätä tasapainoa, niin on oletettavaa, että jotain tapahtuu. Yhtenä tällaisena merkkinä pidetään mm. hiivatulehdusta.

Proteiinien hajottamista bakteeritoiminnalla voidaan pitää haluttuna, ainakin niin kauan kun se tapahtuu joissain kohtuullisissa rajoissa. Paitsi että sillä elätetään osaa bakteerikantaa, niin kaupan päälle saadaan hemirautaa, amiineja (ammoniakin tyyppinen typpiyhdiste), sulfideja (rikkiyhdiste) ja nimenomaan liharuokinnassa haaraketjuisia rasvahappoja. Jos koiraa ruokitaan tyypillisesti raakaruokinnan periaatteiden mukaan, eli painotus on lihassa ja muissa eläinperäisissä tuotteissa ja kasviskunnan osuus on huomattavan matala painottuen ravintokuidun saamiseen, niin siitä seuraa en. asioiden lisäksi myös bifido-bakteerien määrän vähenemistä (Russell ym. 2011⁵). Ihmisillä tuo koetaan ongelmalliseksi, mutta voidaanko samaa soveltaa koiraan, joka on kuitenkin leimallinen lihansyöjä verrattuna ihmisen kaltaiseen sekasyöjään?

Urheilevia koiria harrastava nippeli-ihminen saattaa haluta tiedon, että jos ravinto perustuu vahvasti maitorasvoille (esim. proteiinilisien kautta) sekä punaiselle lihalle, niin se edesauttaa Bilophila wadsworthia -bakteerin kasvua (Devkota ym. 2012⁶). Tuon käytännön merkitys jää jokaisen omaan harkintaan. Se on kuitenkin normiflooraan kuuluva bakteeri, ja vaikka se liittyykin ihmisten umpisuolentulehdukseen, niin en löytänyt sen yleistymiselle ruokavalion kautta mitään käytännön merkitystä. Mutta koska ihmisillä maitorasvan käyttö saattaa altistaa (tuonkin) kautta suolistotulehduksille, niin ehkä IBS/IBD-tyypisestä oireilevalle koiralle ei ehkä kannattaisi käyttää maitorasvaa eikä painottaa ruokintaa punaiselle lihalle. Mutta merkitys koiralle on täysin avoin.

Ravinto ja sen proteiinit vaikuttavat suoliston bakteerikantaan paikoin nopeastikin. Ihmisillä raakaan lihaan, lihatuotteisiin, juustoon ja huomattavan vähäiseen kasvisten käyttöön perustuva ravinto muutti suoliston bakteeriflooraa päivässä (David ym. 2014⁷). Tarkoittaa sitä, että elimistö vastaa jokaiseen muutokseen paikoin huomattavan nopeastikin ja siksi ruokavaliomuutosten syiden ja seurausten arvioiminen voi olla joskus melkoisen haastavaa, mutta myös selittää miksi välillä saadaan heti dramaattisenkin oloisia tuloksia aikaiseksi.

Hiilihydraatit

Kokonaan tai osittain imeytymättömiä sekä bakteeriflooran fermentoivia hiilihydraatteja ovat mm.

• oligofruktoosi (FOS) ja inuliini, joita käytetään yleisesti kuivamuonissa nimenomaan kuidun lähteinä. Raakaruokkijat saavat niitä (lähes) aina lisätessään varsinaista kuitulisää.
• laktoosi maitotuotteista, koska koirilla ei ole laktoosia pilkkovaa laktaatti-entsyymiä
• fruktoosi (hedelmäsokeri), jos sitä annetaan suuremmissa määrin, kuten vaikka raakaruokinnassa hunajana, marjoina tai hedelmiä
• herkemmillä tapauksilla aminosokerit kuten glukosamiini ja kondroitiinisulfaatti
• tärkkelys, jota saadaan mm. perunoista ja bataateista – kattaa käytännössä lähes kaikki viljattomat kuivamuonat

Hiilihydraatin rakenne määrää miten se vaikuttaa paksusuolessa. Pitkäketjuiset hiilihydraatit, kuten tärkkelys, fermentoituvat hitaasti ja heikosti, eivätkä siksi aiheuta suurtakaan kaasun muodostumista. Kääntäen, tärkkelyksestä on vähänlaisesti hyötyä, vaikka sen sulavuus kypsennettynä paraneekin huomattavasti – raaka perunahan ei sula. Psyllium ja selluloosa sen sijaan fermentoituvat vähemmissä määrin, mutta fermentoituvat kuitenkin, ainakin ihmisillä. Muut sen sijaan fermentoituvat kunnolla, osa huomattavan nopeasti, ja ne ovatkin sitten niitä, joita kutsutaan prebiooteiksi.

Psylliumia käytetään usein ravintokuituna, mutta se ei ole tehokas prebiootti. Se sitoo kylläkin vettä.

Törmäsin määritelmään, jossa prebiootti kuvailtiin hiilihydraatiksi, joka ei sula eikä pilkkoudu vatsalaukussa tai ohutsuolessa, joka fermentoituu paksusuolessa, ja joka edistää terveellisten bakteerien kasvua ja toimintaa (Roberfroid 2007⁸).

Koirilla hiilihydraateilla ei ole kuitenkaan lajityypillistä roolia, joten on kysyttävä, että onko niistä mitään hyötyä koirille? Energiataloudellisesti ei, mutta niillä saattaa olla roolinsa suoliston terveydelle. Avoin kysymys kuitenkin on, että voidaanko ihmisten hiilihydraattipohjaisten kuitututkimusten tuloksia siirtää koiriin? Käytännön osoittama fakta kuitenkin on, että kuivamuonat korkeine vilja- ja kuitumäärineen ovat heikentäneet koirien terveyden tilaa ja humaanitutkimukset, joiden mukaan viljojen kuitu alentaa suolistosyöpien määrää, ovat tässä turhia. Mitä hyötyä on yrittää alentaa koirilla harvinaisen paksusuolen syövän esiintymistä, jos ennaltaehkäisevä hoito sairastuttaa ja tappaa? Huolestuttavan usein törmää asenteeseen, jossa koirilta evätään punainen liha siksi, että osa humaanitutkimuksista antaa viitteitä sen aiheuttamista matala-asteisista tulehduksista suolistossa. Olisi mielenkiintoista törmätä vihdoin ja viimein koiralähtöiseen perustutkimukseen, joka olisi syvempää kuin nykyinen haastattelutoiminta omistajien subjektiivisista kokemuksista ruokinnan vaikutuksesta koiraan.

Eläinkuitu

Jotta eläinperäinen materiaali toimisi meille tutun kasvispohjaisen ravintokuidun tavoin, sen on täytettävä muutama perusvaatimus. Sen pitää fermentoitua eli olla bakteerikäymisessä mukana ja tuottaa kaasujen lisäksi myös niin lyhyt (SCFA) – kuin haaraketjuisiakin rasvahappoja (BCFA). Tiedämme entuudestaan, että proteiineista osa päätyy aina paksusuoleen bakteerien ravinnoksi, eli edesauttavat fermentoitumista. Tutuin merkki monelle maissipohjaisia kuivamuonia syöttäneille tästä on koiran lisääntynyt piereskely.Vaikka melkoinen osa syntyvistä kaasuista imeytetäänkin verenkiertoon ja poistetaan muuta kautta kuten hengityksessä, niin koska proteiinien fermentoituminen tapahtuu tyypillisesti paksusuolen loppupäässä hiilihydraattien ruokkiessa bakteeriflooraa sen alussa, niin suolistosta ei ikään kuin ehditä imeyttää riittävästi kaasuja hajuhaittojen estämiseksi.

Rustojen hyöty

Ruuan sulavasta proteiinista osa päätyy paksusuoleen. Joko sitä ei ole ehditty imeyttämään tai se on vaikkapa huonosti sulavaa kasvisvalkuaista. Raakaruokkijoilla on mukana kuitenkin muutakin sulamatonta materiaalia, kuten luuta, rustoa ja sidekudosta. Elimistön varsinaiselle proteiinin tarpeelle ne ovat turhaa rasitetta, mutta bakteerit kykenevät rustoja ja sidekudosta jossain määrin käsittelemään.

Rustoista , jänteistä ja sidekudoksesta saadaan kuitenkin muutakin kuin vain proteiinia. Kollageeni rakentuu monimutkaisesta verkosta, jossa eräällä tavalla proteiineista rakennetut kuidut on liimattu toisiinsa yhdisteillä, joissa on glukoosia ja galaktoosia – elimistön ”perussokereita”. Nivelistä taasen löytyy aminosokereita, kuten glukosamiinia. Tämä tarkoittaa sitä, että kun ne heikosti sulavina pääsevät paksusuoleen asti, niin bakteereille tarjoillaan eläinperäisiä yhdisteitä, jotka sisältävät proteiineja ja sokereita ja toimisivat kuten kasvispohjaiset kuidut ja sokerit.

Kissat mielletään puhtaimmiksi lihansyöjiksi, joka on kylläkin hieman harhaanjohtava käsitys. Mutta jos unohdetaan muutamat kissat sekopäisiksi tekevät kasvismaailman poikkeukset, niin kissalle on turha heittää salaattia tai porkkanaa eteen. Moni koira kylläkin ne syö. Se, että koirakaan ei niistä mitään hyödy, unohdetaan usein tässä lihansyöjä/sekasyöjä vertailussa. Kissoja on kuitenkin tutkittu jonkun verran puhtaan lihansyömisen kannalta ja nimenomaan isoja kissapetoja.

Hollantilaisessa eläinpuistossa tutkittiin gepardien ravintotutkimuksessa nimenomaan eläinperäisten tuotteiden käyttäytymistä fermentoitumisessa  (Depauw ym. 2012⁹).

Tutkimusta varten analysoitiin erilaisia osia eri eläimistä. Tuloksilla on  tavalliselle kotiruokkijalle yksi selvä arvo. Se auttaa ymmärtämään raakatuotteiden analyysejä. Pelkästään ruston lisääminen koiran rehuihin nostaa sen raakaproteiinia, mutta ei ole koiralle hyödynnettävissä. Siksi pelkkien prosenttien tuijottaminen ei auta, jos ei tiedetä raaka-aineiden laatua – eikä sitä useinkaan tiedetä. Mutta jos valmistaja kertoo noudattavansa BARF:n periaatteita ja käyttävänsä rustoja ja luuta valmistuksessa, niin voi olla aivan varma. että koiran aidosti hyödyntämät proteiinit ovat alemmat kuin mitä analyysi ilmoittaa raakaprosentteina.

Eläinperäisiä verrattiin arvoihin, jotka saadaan frukto-oligosakkarideista (FOS) niiden fermentoituessa. Laboratorion in vitro kokeissa tutkittiin yo. taulukon raaka-aineiden lisäksi myös mm. kaseiinia ja glukosamiinia.

Eniten kaasua tuotti kanan rusto, vaikkakin laskettaessa kumuloituvaa, kertyvää, kaasunmuodostusta, niin se oli samoissa kaseiinin kanssa ja kaikkiaan FOS:iin verrattuna ne toimivat fermentoitumisen pohjana kohtuullisen hyvin. Mutta kun verrattiin maksimaalista kaasun muodostumista, niin kanan rusto ylitti FOS:in. Käytännön elämälle tämä tarkoittaa sitä, että kun osa saa koirien kanamassoista suolisto-oireita, niin kyse ei ehkä olekaan allergiatyyppisestä herkistymisestä, vaan aivan puhtaasti ruuansulatuksellisesta ongelmasta täysin maissin tapaa. Huonosti sulava ainesosa, joka toimii liian tehokkaana elatusalustana suoliston mikrobeille.

Mielenkiintoista, mutta ei yllättävää, oli, että myös glukosamiini ja glukosamiini-kondroitiinisulfaatti lähtivät hyvin ”käymään” bakteerien kanssa. Molemmat ovat kuitenkin (amino)sokeriyhdisteitä ja siten alttiita bakteerien ravinnoksi. Tuo selittää kuitenkin osaltaan miksi ne aiheuttavat vatsaongelmia osalle.

Kun verrattiin fermentaation lopputuotteita eli käytännössä rasvahappojen muodostumista, niin kokonaistuotokseltaan FOS oli tehokkain ja sitä seurasivat kollageeni, kaseiini ja glukosamiini, mutta kollageeni tuotti eniten lyhytketjuisia rasvahappoja. Kanan rustot sekä glukosamiini tuottivat myös kohtuullisesti lyhytketjuisia rasvahappoja, mutta jäivät jälkeen FOS:sta. Haaraketjuisia rasvahappoja tuotti ehdottomasti eniten kaseiini. Sen sijaan kanin karvat, iho ja luut fermentoituivat huonosti, ne eivät siis toimineet bakteerien elatusalustana. Kanin karvoissa oli kuitenkin korkea raakaproteiinin määrä kuiva-aineessa, yli 80 %, joten proteiinit itsessään eivät takaa yhtään mitään. Entsymaattisen ruuansulatuksen on täytynyt kyetä aloittamaan pilkkominen ennen ohutsuolen loppumista, ja näin ei käy karvoille, eikä useimmiten luunkaan proteiineille. Karvojen erittäin huono sulavuus on yksi syy kissaeläinten karvapallojen oksentamiselle.

Mitä merkitystä

Tiedetään, että syöty ravinto muuttaa bakteeriflooraa nopeastikin. Ihmisistä löytyy myös viitteitä, että bakteerifloorassa on eräänlaisia painotuseroja yksilöittäin sen mukaan mitä laatua eniten löytyy. Ihmisillä on myös esitetty, että proteiinit saattaisivat tukea sellaista bakteerikasvustoa, joka ei olisi terveydelle edullista ja bakteereja sekä hiivoja pitäisi nimenomaan ruokkia hiilihydraateilla, koska bifido– ja laktobasilli-bakteerit hyödyntävät nimenomaan sokereita. Rasvallahan ei ole käytännössä merkitystä bakteereille ravintona. Koirista kukaan ei tiedä mitään, joten on jossiteltava.

Ihmisillä suuri varsinkin punaisen lihan määrä suhteessa hedelmien, marjojen ja jopa viljojenkin syöntiin altistaa ongelmille. Tästä on jo niin paljon olemassa tutkimusnäyttöä, että sitä ei voida olankohautuksella ohittaa, ainakaan ihmisillä. Jos punainen liha korvataan osaksi, ja lihan kokonaismäärää lasketaan, vaaleammalla lihalla ja varsinkin kalalla sekä äyriäisillä, niin tilanne muuttuu paremmaksi. Tämä johtuu monestakin eri tekijästä, mutta yksi syy on lihan ja sen proteiinien aiheuttamat lopputuotteet bakteerifermentaatiossa. Lisääntynyt ammoniakin ja amiinien määrä, sekä bakteerikannan muuttuminen ovat eräitä tekijöitä. Lihansyöjille on siis täytynyt kehittyä jokin mekanismi, joka suojelee niitä – hieman samalla tavalla, mutta vähemmän dramaattisesti, kuin mitä koaloille on tapahtunut niiden erikoistuttua kaikille muille myrkyllisiin eukalyptuksen lehtiin. Kissat tulevat tässä taas koirien avuksi.

Kotikissoille syötettiin erilaisia määriä proteiinia ja seurattiin mitä tapahtuu bakteerikannassa (Lubbs ym. 2009¹⁰). Kahdeksan viikon testijakson jälkeen korkeaproteiinisella ruualla olleilla kissoilla oli enää vain hieman yli 40 % yhteneväisyys bakteerikannassa alkutilanteeseen verrattuna. Clostridium perfringen bakteerien määrä nousi ja Bifido-bakteerien laski, mutta tuo seuraus jo tiedettiinkin. Mutta sen sijaan mukautumisesta korkeaproteiiniseen lihapohjaiseen ruokintaan saattaakin kertoa kissojen suolistosta löydetty mikro-organismi Novospingobium spp., joka kykenee käyttämään hyväkseen proteiinien fermentoitumisen myötä syntyviä indoleita ja fenoleita kasvuun. Tiedetään, että tarhatuilla gepardeilla on ruuansulatuksellisia ongelmia, joita villeillä ei ole (Munson ym. 2005¹¹). Tämän täytyy johtua joko elinympäristöstä, ravinnosta tai molemmista. Liikunnan ja nälän merkitystä epäonnistuneen saalistuksen jälkeen verrattuna säännölliseen ruokintaan eläintarhassa ei saa aliarvioida, mutta oma merkityksensä täytyy olla sillä, että tarhatut saavat pääosin pelkkää lihaa kun taasen villit syövät myös nahan, turkin, jänteet, rustot sekä elimet – ja niiden merkitys suolistoflooralle jo selvisikin.

On täysin selvää, että eläinperäiset sivutuotteet toimivat ravintokuidun ja prebioottien tapaan koiralla. Jos ummetus tai löysyys ei ole ongelma, tai aiheuta ongelmia, niin koira ei välttämättä tarvitse yhtään kasvisperäistä kuitua ravinnossaan. Tämä alleviivaa taas yhdeltä kohdin sitä, että ihmisten ns. puhtaita lihoja ei kannata verrata samoilla laatukriteereillä koirien lihatuotteisiin. Mutta sitä, että rustot ja sidekudokset toimivat kuidun tavoin paksusuolen bakteerikannan elättäjinä, ei voida kuitenkaan käyttää perusteluna rustojen ja muun sidekudoksen suurelle määrälle lihoissa. Kyse on taas kerran tasapainosta. Koiran tarve sulavalle proteiinille ja rasvalle on huomattavasti suurempi kuin niiden tarve bakteereille, sillä osa jää aina ja poikkeuksetta kuitenkin sulamatta.

Tärkein kysymys kuitenkin on, että onko pelkän proteiinin ja eläinpohjaisten sokeriyhdisteiden käyttö prebioottina suositeltavaa tai optimia? Siihen ei voida faktapohjalta vastata, koska pelkkä bakteerifermentaatio ei kerro kaikkea kuidun toiminnasta. Olisi myös selvitettävä mikä merkitys ”eläinkuidulla” on imeytymiseen tai vaikkapa kylläisyyden tunteeseen. Luultavasti se on tarkoituksenmukaista villissä maailmassa, mutta ei optimia kotikoiralle. Jos ruokkii koiransa vaikkapa prey model -tyylillä, niin kaikesta edellä olevasta saa itselleen henkistä tukea.

Barffaajien kohdalla taasen voi vain toivoa, että he heräävät vähentämään luiden määrää, koska heille mikään tästä ei tuo apua. Barffin luumäärillä ei voida miettiä suoliston hyvinvointia, koska moinen sulamaton epäorgaaninen mineraalimäärä itsessään on jo uhka suoliston hyvinvoinnille ja kasviskuitua tarvitaan taisteltaessa ummetusta vastaan.

Kuivamuonailijoiden ongelma taasen ei todellakaan ole sulamattoman tai sulavan kuidun määrä, kummastakaan ei ole puutetta, vaan ylipäätään eläinperäisen proteiinin ja rasvan saanti.

Barffaavien koirien kohdalla törmää aika ajoin tilanteeseen, jossa koira on hoikka, ruuan laskennallinen energia on alhainen korkean luumäärään takia, mutta koira ei silti osoita nälkää – näitä löytyy toki paikoin kuivamuonillakin ruokituista. Tälle löytyy kaksikin selitystä, joista toinen perustuu yleiselle kahdesti päivässä ruokkimiselle, joka heikentää nälän tunnetta ja toinen löytyy kuidusta. Tähän on syytä kiinnittää hieman huomiota, sillä koiralle terve nälän tunne ruokaillessa on normaali ja haluttu tila. Korkeakuituisessa ruokinnassa, johon kuuluu myös lihapohjainen ruokinta korkealla rustojen ja luiden määrällä (lue barf), kuidun määrä vähensi koiran vapaaehtoista halua ruokaa – joka on hieno ilmaisu sille, että koiralla ei ollut nälkä – kun taasen alemmalla kuidulla olleet osoittivat nopeammin mielenkiintoa ruokaan (Bosch ym. 2009¹²). Tällä on se merkitys, että kun aletaan korjaamaan nirsoja koiria, niin yksi tärkeistä korjausliikkeistä on vähentää huomattavasti kuidun määrää, mukaan lukien luut ja rustot.

1. Hesta M, Roosen W, Janssens GP, Millet S, De Wilde R.: Prebiotics affect nutrient digestibility but not faecal ammonia in dogs fed increased dietary protein levels. Br J Nutr. 2003 Dec;90(6):1007-14. PMID: 14641959[↩]
2. Pronutritionist: Prebiootti vatsanväänteiden aiheuttajana[↩]
3. Silvio J, Harmon DL, Gross KL, McLeod KR.: Influence of fiber fermentability on nutrient digestion in the dog. Nutrition. 2000 Apr;16(4):289-95. PMID: 10758366[↩]
4. Scott KP, Gratz SW, Sheridan PO, Flint HJ, Duncan SH.: The influence of diet on the gut microbiota. Pharmacol Res. 2013 Mar;69(1):52-60. doi: 10.1016/j.phrs.2012.10.020.[↩]
5. Wendy R Russell, Silvia W Gratz, Sylvia H Duncan, Grietje Holtrop, Jennifer Ince, Lorraine Scobbie, Garry Duncan, Alexandra M Johnstone, Gerald E Lobley, R John Wallace, Garry G Duthie, Harry J Flint: High-protein, reduced-carbohydrate weight-loss diets promote metabolite profiles likely to be detrimental to colonic health. Am J Clin Nutr May 2011 vol. 93 no. 5 1062-1072 doi: 10.3945/​ajcn.110.002188[↩]
6. Suzanne Devkota, Yunwei Wang, Mark W. Musch, Vanessa Leone, Hannah Fehlner-Peach, Anuradha Nadimpalli, Dionysios A. Antonopoulos, Bana Jabri, Eugene B. Chang: Dietary-fat-induced taurocholic acid promotes pathobiont expansion and colitis in Il10−/− mice. Nature 487, 104–108 (05 July 2012) doi:10.1038/nature11225[↩]
7. Lawrence A. David, Corinne F. Maurice, Rachel N. Carmody, David B. Gootenberg, Julie E. Button, Benjamin E. Wolfe, Alisha V. Ling, A. Sloan Devlin, Yug Varma, Michael A. Fischbach, Sudha B. Biddinger, Rachel J. Dutton, Peter J. Turnbaugh: Diet rapidly and reproducibly alters the human gut microbiome. Nature 505, 559–563 (23 January 2014) doi:10.1038/nature12820[↩]
8. Marcel Roberfroid: Prebiotics: The Concept Revisited. J. Nutr. March 2007 vol. 137 no. 3 830S-837S[↩]
9. S. Depauw, G. Bosch, M. Hesta, K. Whitehouse-Tedd, W. H. Hendriks, J. Kaandorp, G. P. J. Janssens: Fermentation of animal components in strict carnivores: A comparative study with cheetah fecal inoculum. J ANIM SCI August 2012 vol. 90 no. 8 2540-2548 doi: 10.2527/jas.2011-4377[↩]
10. Lubbs D. C., Vester B. M., Fastinger N. D., Swanson K. S.: Dietary protein concentration affects intestinal microbiota of adult cats: A study using DGGE and qPCR to evaluate differences in microbial populations in the feline gastrointestinal tract. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 2009 93:113–121 doi: 10.1111/j.1439-0396.2007.00788.x.[↩]
11. Munson L., Terio K. A., Worley M., Jago M., Bagot-Smith A., Marker L.: Extrinsic factors significantly affect patterns of disease in free-ranging and captive cheetah (Acinonyx jubatus) populations. J. Wild. Dis. 2005 41:542–548[↩]
12. Bosch G, Verbrugghe A, Hesta M, Holst JJ, van der Poel AF, Janssens GP, Hendriks WH.: The effects of dietary fibre type on satiety-related hormones and voluntary food intake in dogs. Br J Nutr. 2009 Jul;102(2):318-25. doi: 10.1017/S0007114508149194.[↩]